所谓的 “临界脑假说 ”自初次在实验中得到说明以来，已被粗鄙研究。然则，其实践基础仍然难以捉摸。证据广为接受的缠绵论推理，大脑应处于临界情状，以优化对嘈杂且不休变化的现实寰球输入的映射欧洲杯体育，从而标明低级嗅觉皮层区域应该是临界的。咱们研究了麻醉大鼠躯体嗅觉皮层的单管柱是否阐发出临界行径。咱们纪录了大脑皮层各层神经元雪崩的多单元行为和群体局部场电位，并将它们在自觉行为时间的行径与受控单个拂子偏转所诱发的行径进行了比较。通过应用基于时刻序列欠采样的最大似然统计方法拟合雪崩散布，咱们发当今自觉行为时间，神经元雪崩在多单元行为和局部场电位方面均呈幂律散布，其指数沿比例线散布。相背，在触觉刺激之后，神经元行为会切换到一种瞬时跨层同步模式，这种模式似乎主导着大脑皮层对单一嗅觉输入的表征。

一、简介

大脑皮层处于一种躁动不安的行为情状，其意旨和功能尚不表露。临界脑假说以为，这是大脑在相变临界点隔邻运行的收尾，从而导致静止情状下丰富多变的动态变化。一般来说，临界点为生物系统提供了一个最好均衡点，既能顽抗扰动，又能机动合乎不休变化的要求。在大脑的情况下，这将赋予其最好的狡计智商[举例，通过优化计议长度和动态范围，导致大型动态剧缠绵存在，同期最大轨则地传输和存储信息。颠倒是，这些幂律的指数与临界分支历程的指数相等接近，因此标明神经元网罗的特征是行为在临界点的活跃期和经受期之间的角落传播。

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第一个问题波及雪崩的实验界说。为了估算雪崩，咱们需要界说突破事件。固然神经元尖峰和多单元行为（MUAs）骨子上是事件，但将 LFP 等粗采样大脑信号转念为突破体式（举例，通过肤浅地应用阈值）则愈加无极，何况难以从神经计议性的角度进行解释。由于事件与实践潜在神经行为之间的关系变得愈加不祥情，神经雪崩的界说也变得无极不清。

另一个放手因素是实验纪录的空间采样。使用 LFPs 等粗采样行为进行的研究频频在体内和体外齐能得到幂律散布，但依赖于剖析动物尖峰的几项实验却不成得到幂律散布。一个可能的原因是在剖析情状下纪录的空间取样不及。雪崩是一种群体景色，但在这些实验中纪录到的尖峰很珍稀，只可反应神经元的一个亚群体，实践上缺失了真确行为的一部分。另一方面，LFPs 是反应神经元群的平均信号和复合信号，但很难用单个神经元行为来解释。这就使得事件索求历程变得不那么径直，而且依赖于阈值，尽管 nLPFs 与同步尖峰行为计议。鉴于上述原因，在测量神经雪崩时，将尖峰、MUAs 和 LFPs 包括在内是很特意旨的。

迄今为止，联系神经元雪崩的大部分研究责任齐汇聚在自觉行为上，而关于神经元雪崩在受到输入烦嚣后的行径，仍有好多问题有待了解。研究低级皮层区域对感官刺激的反应是科罚这一问题的明确计谋。起始，这些脑区可望受益于围绕临界点进行的操作，从而对嗅觉刺激自己进行编码。然则，在这些实验中，LFPs 被寥落测量，反应的是分散在视觉处理级联和下贱包括视网膜在内的热切处理结构中的神经元群。而在低级听觉皮层进行的研究则深刻，在静息和刺激后要求下齐存在要害行径。值得注重的是，测量收尾仅限于第 2/3 层或第 4 层，而且受限于钙成像的冉冉动态，无法盘曲操办神经行为。

在这项责任中，咱们通过对大鼠桶状皮层（大鼠低级体感皮层中编码来自髯毛的触觉输入的区域）神经元雪崩的系统研究，为考据临界脑假说作念出了孝顺。咱们在使用瓦他敏麻醉的大鼠单个桶柱皮层进行测量。这种常见的电生理学准备炫耀了丰富的皮层自觉行为，包括上行和下业绩态以及与雪崩和临界计议的飘荡。鉴于当前临界脑假说的测试面对的挑战以及所纪录信号的不同性质，咱们颠倒研究了自觉行为和单个晶须偏转后的诱刊行为，并通过基于首先进的最大似然统计方法的决策分析了神经雪崩。

二、研究材料和方法

2.1. 电生理纪录和手术历程

细胞外尖峰、MUAs 和 LFPs 纪录。使用神经探针纪录尖峰和 MUAs，该探针由 32 个氧化铱（IrOx）微电极组成线性阵列，电极间距为 65 μm，阵列长度为 2015 μm（E32+R-65-S1-L6 NT）（图 1）。原始信号由 Open Ephys Acquisition Board通过 32 通谈头部平台（RHD2000，Intan Technologies）和 SPI 电缆以 25 KHz 采样频率蚁集，并进行带通滤波（300-3000 Hz）。单细胞行为（尖峰）仅占所纪录行为的百分之一傍边，因此大部分由 MUAs 代表。每个微电极最多可纪录几十个神经元的 MUA，假设以纪录点为中心的球形组织体积、大鼠桶状皮层神经元的平均密度约为 55,000 个/立方毫米以及细胞外动作电位振幅高于布景噪声（0.1-3 kHz 带宽内约为 10 微伏 RMS）的约一百微米距离。使用基于 CMOS 的神经探针高密度纪录 LFP，探针阵列由 256 个微电极组成（直径 7.4 微米，纵向四列，横向六十四行），水平轴和纵向的电极间距均为 32 微米，阵列长度为 2023.4 微米（图 1）。原始多路复用信号通过 NI PXIe-6358板（采样频率 1.25 MS/s，16 位）蚁集，并使用定制的 LabVIEW 软件进行解复用。得到的全阵列 LFP 信号采样频率为 976.56 Hz，并经过带通滤波（2-300 Hz）。插入桶柱后，两个阵列横跨悉数六个皮层（从 0 到 1,800 μm）。

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图 1. (A) 将麻醉大鼠固定在立体定向仪上进行纪录的实验建树。用于纪录尖峰和 MUAs 的 Atlas 探头通过专用颅窗插入桶状皮层。通过浸入式银/氯化银参比电极接地的克雷布斯溶液浸泡皮层名义。左侧可见用于适度单轴偏转的带套管的压电盘曲器。LFPs 纪录接管了相易的叮嘱，但使用了定制的高密度探针。(B) 用于 LFPs 的定制二维 64 × 4 阵列和用于 MUAs 的商用一维阵列，在纪录历程中横跨皮层（示意图）。用于 LFPs 的横跨桶状皮层的实践电极数为 220 个（以 55 × 4 矩阵体式胪列），用于 MUAs 的实践电极数为 27 个，阵列的其他电极仍位于皮层名义之上，并被接地电解液所隐私。MUAs (C) 和 LFPs (D) 弧线示例（各来自三个代表性通谈）。

手术植入和单须刺激。Wistar 大鼠在帕多瓦大学生物医学系动物研究设施的轨范环境要求下饲养。悉数措施均已得到当地动物照看委员会（O.P.B.A.）和意大利卫生部（授权编号 522/2018-PR）的批准。对年岁在 36-50 天（P36-P50）、体重在 150-230 克之间的牝牡大鼠分别使用 2 毫克和 1.4 克/100 克体重的瓦他敏-恶嗪腹腔开垦混杂物进行麻醉，然后每隔一小时追加一次剂量（0.5 毫克和 0.5 克/100 克体重）。通过检测大鼠是否出现眼球和后肢反射以及髯毛的自觉带领来捏续监测麻醉水平。手术运行前，用齿条和耳条将大鼠固定在立体定向安装上。用直肠探针捏续监测体温，并用加热垫将体温保捏在 37°C。通终点部中央的前后皮肤启齿涌现头骨，在右侧躯体嗅觉桶状皮层上钻孔开窗，立体坐标为 AP -1 至 -4，ML +4 至 +8，指的是前囟。用专用的细镊子在坐标-2.5 AP, +6 ML处的脑膜上开了一个小口，以便随后插入纪录探针，大脑捏续浸泡在克雷布斯溶液中（单元：mM：NaCl 120，KCl 1.99，NaHCO3 25.56，KH2PO4 136.09，CaCl2 2，MgSO4 1.2，葡萄糖 11）。

纪录探针固定在与袖珍机械手连结的专用支架上，用于将探针正交于皮层名义插入皮层。当芯片顶端近端电极战争皮质名义时，深度设定为 0 μm。探针隔邻用克雷布斯溶液浸泡的银/氯化银电极作为参照物。

对侧晶须在距奥秘面垫约 10 毫米处修剪。为了适度挠度，将单根晶须插入一个套管内 8 毫米，套管粘在一个带集成应变计的压电盘曲器（P-871.122），并由定制的数字闭环适度系统驱动。每个刺激由波形发生器（Agilent 33250A 80 MHz）. 证据诱发的 LFP 反应振幅详情的主要（最大反应）髯毛被选中进行纪录。

2.2. 雪崩分析

分别对 4 只和 5 只大鼠进行 MUAs 和高密度 LFPs 纪录。为幸免受体和核心合乎景色，连气儿髯毛刺激之间的最小时刻间隔设定为 2 秒。因此，在分析基础行为时摈弃了刺激后 2 秒钟的纪录。由于 LFPs 和 MUAs 界限中刺激诱发雪崩的捏续时刻不同（图 2），因此 LFPs 和 MUAs 的刺激后分析时刻间隔分别设定为 2 秒或 500 毫秒。每只大鼠共分析了 2 分钟长的 LFPs 基础行为纪录和 5 分钟长的 MUAs 基础行为纪录。在分析 LFPs 诱刊行为时，每只大鼠的髯毛刺激次数为 40 次，而在分析 MUAs 数据时，每只大鼠的纪录至少包括 60 次髯毛刺激。

为了检测 LFP 事件，狡计了每个通谈信号的轨范偏差（SD）和平均值。为了将真确事件与噪声永别开来，咱们证据信号振幅的散布情况遴荐了一个 3 SD 的阈值，该阈值以上的信号振幅显豁偏离高斯最好拟合（见附图 1）。证据之前的研究，阴性和阳性 LFP（即 nLPFs 和 pLFPs）齐被视为事件。在咱们的特定实验建树中，原因之一是由于赔偿性电容离子电流，颠倒是沿着锥体细胞树突的赔偿性电容离子电流，LFP 信号在悉数这个词皮层深度会发生极性变化。在咱们的实验中，由于电极朝上多个皮层，因此 nLFPs 和 pLFPs 齐能被发现和检测到。此外，pLFPs 也可能与阻拦性神经元群被激活导致阻拦性突触后外向电流联系，这亦然将其纳入事件计数的原因。在检测时，每次偏转唯有在杰出信号的平均值后才被视为辩认。为完整起见，咱们仅呈报了对 nLFPs 的分析，并分别接洽了皮层上层和底层（补充图 8-13）。

关于细胞外尖峰和 MUAs，检测阈值设定为噪声的 3SD。事实上，这一阈值摈弃了信号中的高斯 “白噪声 ”身分（附图 2）。不同微电极在并吞时刻段（时刻分辨率：0.04 毫秒）纪录的事件被归因于并吞神经元，因此被看成一个事件，尽管雪崩收尾并未受到这一矫正的显贵影响。

关于刺激后行为和基础（静息情状）行为，狡计出平均事件间期（〈IEI〉）并用于时刻分档以操办雪崩。由于〈IEI〉是在刺激后与静息情状时间分别狡计的，因此咱们的措施近似于自合乎分选。雪崩被界说为〈IEI〉时刻段的序列，以事件的体式呈现行为，雪崩的罢了由第一个空时刻段详情。每个雪崩事件的数目深刻雪崩的限制，捏续时刻则深刻雪崩的时刻间隔数。

2.3. 幂律拟合和统计磨练

雪崩的限制和捏续时刻散布接管最大似然法拟合。雪崩大小和捏续时刻的拟合函数均为突破幂律：

参数 xmax 设为不雅测到的最大尺寸或捏续时刻。然后，按照研究东谈主员忽视的方法，遴荐使科尔莫哥罗夫-斯米尔诺夫距离（KS）最小的参数 xmin，拟合散布的尾部：

找到最好拟合幂律后，为了评估拟合优度，咱们将实验数据与从最好拟合幂律散布中抽取的 1000 个代用数据集进行比较，代用数据集的样本数与实验数据集的样本数相易。代用数据集与完整幂律之间的偏差用 KS 统计量进行量化。幂律拟合的 p 值界说为这些代用 KS 统计量中大于实验数据 KS 统计量的部分。需要注重的是，若是不成断绝零假设，即 p 值大于显贵性水平（设定为 0.1 的保守值），则以为数据呈幂律散布。

三、研究收尾

3.1. 初步接洽

推断临界性的轨范方法是寻找神经元雪崩，其大小和捏续时刻遵从静息情状（即无扰动）要求下的无标度散布。事实上，在临界情状下，这种散布的轨范应该是幂律的

其中，S 是雪崩事件的数目（即限制），T 是捏续时刻（也称为雪崩寿命），τ 和 τt 是计议的临界指数。然则，幂律也可能来自非临界系统和生成机制。因此，更可靠的临界磨练方法是考据所谓的噼啪噪声关系是否修复。这种比例关系率先是在噼啪噪声的布景下忽视的，因此得名，但尽管如斯，东谈主们照旧但愿它在悉数接近临界点的系统中宽绰修复，尤其是在具有经受情状的系统中。该关系预示了临界指数δ，它将雪崩的捏续时刻与雪崩的平均大小计议起来，即

咱们用两种放心的方法估算 δ，即 δpred 和 δfit，即平均尺寸在其捏续时刻内的最小通俗拟合斜率。原则上，若是这两个操办值相容，那么系统就与临界相容。然则，解释这种关系具有挑战性。起始，它对雪崩大小和寿命散布的拟合方法很敏锐，最近的研究照旧解释了这少量。其次，就 LFPs 而言，雪崩寿命的范围频频只在一个数目级以上，这减轻了幂律拟合的可靠性。

一种补充方法是通过扰动系统来寻找临界情状，也便是将行为轰动到亚临界或超临界情状，然后测量与临界情状的距离。因此，在测量大鼠大脑皮质桶柱的神经行为时，咱们也提供了感官刺激，包括相应髯毛的冲动性偏转，因此代表了激烈、界表现确且可准确重现的扰动。

神经雪崩的大小和捏续时刻是通过最大似然法（见 2.3 节）用突破幂律拟合的。如 “材料与方法 ”部分所述，咱们发现尖峰/MUAs 和 LFPs 的计议时刻 τ* 值不可忽略，这标明事件并不放心。因此，为了磨练雪崩是否呈幂律散布，咱们按照第 2.3 节所述，通过对数据的大小和捏续时刻进行子采样，对雪崩之间的依赖性进行了矫正。

3.2. LFP 数据中的雪崩

咱们起始分析了 LFP 纪录中的雪崩景色，发现五种动物的收尾相似。起始，咱们重心分析了自觉（即静息、非刺激）行为。咱们估算了τ*，并对大小和寿命进行了相应的子采样，以确保单个不雅察收尾不计议（从而不违犯最大似然法的假设）。经过修正后，除了雪崩捏续时刻的一种情况外，五只大鼠的雪崩收尾均呈幂律散布（见图 3 ）。

图 3. 对局部场势数据进行子采样后得到的指数（τ 为大小指数，临界分支历程预测的指数在图中以灰色虚线深刻）。图中还标出了 δ = 1.28 这条线，将其呈报为在好多不同实验中发现的通用指数。值得注重的是，如右图所示，指数δfit 老是远离分支历程的秀美，唯有一种情况之外，即在刺激后，粒度散布中出现的大了得使得（〈S(T)〉，T）平面上的线的斜率变得更陡。

然后，咱们分析了刺激后 2 秒钟内的刺激诱发反应，收尾说明了幂律缩放（统计磨练认同）。然则，再仔细不雅察，大小散布因险阻的存在而蜕变，与之前责任中不雅察到的堆相似（图 4）。昭着，险阻源于过量的大尺寸雪崩（即波及宽绰微电极）。如图 2 所示，这些雪崩不仅限制大，而且由跨皮层的高度同步事件组成。事实上，捏续时刻散布中的险阻灭亡了，这说明了限制的加多并莫得伴跟着寿命的相应加多，事件仍然汇聚在几个时刻区间内。

图 4. LFP 雪崩。一只大鼠在嗅觉刺激后（A）或静息情状下（B）雪崩大小的代表性概率密度。在刺激后的散布中，不错看到一个偏离幂律的了得，箭头所指的了得与大雪崩的大小相对应。雪崩捏续时刻的散布莫得显豁变化（C,D）。捏续时刻以毫秒为单元，用〈IEI〉乘以箱数。在立时数据汇聚，指数散布在悉数情况下齐具有更好的拟合成果（灰色虚线）。立时化历程包括立时化每个通谈事件的发生时刻，从而保捏每个通谈的事件发生率。(E、F）两种情况下的噼啪噪声关系齐在实验障碍范围内得到了考据（即 δpred 与 δfit 相符）。请再次注重（E）中在刺激后阶段出现的险阻（箭头所示）。

总的来说，咱们发现噼啪噪声关系在静息情状和刺激后齐得到了考据（图 4，悉数大鼠的雪崩收尾见补充图 5）。然则，在刺激后，不雅察到局部偏离预期趋势的景色，这与大小散布中发现的险阻相对应，因此亦然由须偏转开释的大型同步行为波引起的。正如之前所料想的，雪崩捏续时刻以及〈S〉（T）也蔓延了约莫两个数目级。事实上，由于 LFPs 是在空间和时刻上整合单个神经元事件的平均信号，展望从 LFPs 索求的雪崩的最大大小与阵列大小十分（LFPs 雪崩的有限大小效应分析见补充图 3）。具体来说，实验中频频会不雅察到 P(S) 在 NC ≈ NE（NE 为纪录电极的数目）值隔邻的分界线，这意味着在雪崩历程中，每个电极频频只被激活一次。

3.3. 尖峰和 MUAs 数据中的雪崩

咱们分析了四只大鼠的尖峰和 MUAs 雪崩（如方法中所述，主要以 MUAs 为主）。尽管与 LFPs 相似，但收尾炫耀出热切各异。起始，MUAs 受纪录阵列有限大小的影响要小得多。事实上，尽管微电极数目较少（垂直标的横跨皮层的 27 个点），但仍能不雅察到大于 102 个事件的雪崩。其原因在于，在 MUAs 中，并吞雪崩可反复快速连气儿地到达一个电极，这与 LFP 不同，在 LFP 中，单个神经元的孝顺会在脑组织内的空间和时刻内整合，并汇聚在一谈产生纪录的信号。因此，MUAs 能更好地操办雪崩的捏续时刻散布。

与 LFPs 相似，咱们发现雪崩的大小和捏续时刻均呈幂律散布，唯有一只大鼠的捏续时刻偏离了这一总体趋势（图 6 和表 2）。此外，咱们还说明，在刺激后的大小散布中，出现了由宽绰大型雪崩引起的行为突起（图 5）。指数τ和τt大于在 LFPs 中发现的指数（表 2），但也大于临界分支历程的预测指数（图 6）。意念念的是，指数δ弥远接近于δ≈1.28的值，研究东谈主员发现该值具有宽绰性，即在从培养切片到目田出动或麻醉哺乳动物等不同实验要求下齐修复。

图 5. MUAs 数据中的雪崩。一只大鼠在受到刺激后（A）和静息情状下（B）的雪崩概率密度大小。注重刺激后散布的险阻。(C、D）雪崩捏续时刻相易。捏续时刻以毫秒为单元，乘以〈IEI〉。在立时数据汇聚，指数散布在悉数情况下齐具有更好的拟合成果。洗牌历程包括立时化每个通谈的事件发生时刻，从而保捏每个通谈的事件发生率。(E、F）两种情况下的噼啪噪声关系齐在实验障碍范围内得到了考据。请再次注重（E）中在后刺激阶段出现的了得。

图 6. 对多单元行为数据进行子采样后得到的指数（τ 指数深刻大小，τt 深刻捏续时刻，δfit 是噼啪噪声关系的拟合指数）。临界分支历程预测的指数也在图中标出。图中还标出了 δfit = 1.28 这条线，这是在2019 年中发现的，收尾与咱们的收尾相等接近。

终末，由于雪崩大小和捏续时刻受有限尺寸效应的影响较小，MUAs 使咱们大致可靠地测试噼啪噪声关系，这在所稀少据汇聚齐得到了考据（图 5，另见补充图 6）。颠倒是，由于 MUAs 数据被以为在这方面更慎重，咱们得出论断，刺激后雪崩统计也与 和谐者最近呈报的收尾相符。尽管如斯，在这种情况下，由髯毛偏转激发的大限制同步行为波产生了偏离噼啪噪声关系的局部险阻。

四、商议与论断

在这项责任中，咱们研究了大鼠桶状皮层的临界性，与其他嗅觉系统比拟，桶状皮层具有上风。起始，在这一低级嗅觉皮层中，拂须具有表露且特征明确的体位表征，单个拂须以逐一双应的口头映射到单个皮层列。其次，髯毛感受器是置于毛囊周围的传感器，可径直激活低级嗅觉神经元，因此无需进行额外处理即可对髯毛偏转进行编码。在其他情况下，举例在视觉系统中，转导的刺激会在外围（如视网膜网罗）进行宽绰处理，这就很难永别皮层和前皮层网罗在响应嗅觉输入时的动态和孝顺。第三，通过闭环压电系统不错高精度地适度单丝偏转，从而对重迭的嗅觉刺激进行严格的实验适度。

至于其他嗅觉皮层区域，不错假设桶状皮层讹诈临界性来有用映射触觉刺激。这雷同适用于单个桶状柱，它面对着一个严峻的挑战，即若因何高效、耐噪的口头及时深刻蓇葖受体传递的与相应髯毛偏转联系的参数（如位移的幅度、标的和速率）。沿着近似的推理念念路，之前的研究责任照旧科罚了桶状皮层的问题，该研究使用鼻腔上的气囊进行刺激，并证据氨基甲酸乙酯麻醉下的上/下行为主导情状进行雪崩分析。证据桶状柱处理历程的简化一般模子，第四层被以为是从丘脑传播的嗅觉信息的主要输入阶段，而第五层则是主要输出。然则，组成单个桶状柱的数千个神经元酿成了跨层快活和阻拦贯串的复杂微电路。这些微电路产生了丰富的动态变化，体外和体内均已解释，其中包括雪崩或同步情状，如 UP 和 DOWN 情状以及飘荡，而它们在触觉信息映射和处理方面的意旨还远未被雄厚。

咱们在尖峰/MUAs（尽管 MUAs 在很猛进度上占压倒性上风）和 LFPs 界限测量了单个桶的六个皮层的神经行为，从而将雪崩分析扩张到了很宽的频率范围，并涵盖了单个神经元和群体动态。最近，有东谈主初次尝试从更粗鄙的意旨上描画神经系统的临界性，但尽管存在一些大众皆知的局限性，无标度雪崩仍是当前测试临界脑假说最常用的方法。关于 LFPs，咱们使用了高密度二维微电极阵列，缠绵所以高空间分辨率监测桶柱平面截面内的电位，而关于尖峰和 MUAs，咱们使用了 32 通谈线性阵列探针。

一方面，与之前基于成像方法的研究相背，咱们发现麻醉动物的雪崩大小和寿命在基础行为时间遵从幂律，这与 LFPs 和尖峰的研究收尾一致、 耐东谈主寻味的是，与雪崩被视为由静止到行为相变产生的经典不雅点相背--尽管最近也有东谈主忽视了波及无序开垦相变的另一种不雅点--对丰特奈的分析收尾标明，雪崩的大小和寿命与基础行为时间的分析标明，临界转换发生在同步的边缘，这种非三维指数可能出当今不同的环境中。在这种情况下，咱们还注重到，若是咱们假设一个具有经受情状的模子（如分支历程）是一种生成机制，那么它将意味着雪崩之间莫得计议性。然则，在咱们的数据中，咱们发现了不可忽略的 τ* 值，深刻了后续雪崩之间存在时刻计议性。尽管这种计议性的性质仍然未知，但咱们推测它们可能来自多样神经元和环路机制，包括桶柱神经退换等，其作用的时刻轨范与雪崩的寿命比拟很大。

这一看似肤浅的不雅察收尾具有十分深远的意旨。这些雪崩以微电极间高度同步的行为为特征（见图 2），与对刺激的激烈反应联系，这种反应被以为起始在第四层显贵出现，然后速即扩散到其他层，引起桶内的举座行为。这标明，在触觉刺激的映射历程中，同步波和飘荡在酿成神经行为方面起着根人道的作用。事实上，LFPs 诱发反应的特征亦然频率接近 6 Hz 的飘荡，其功率在中心层颠倒高。这些飘荡在自觉行为阶段并不存在。咱们要注重的是，LFP 中的这些小振幅飘荡很可能主要反应了阈下突触电位，因为尖峰域中看不到 6 Hz 的身分。此外，由于低于 LFP 的信号检测阈值，这些飘荡对 LFP 雪崩散布的举座孝顺不大。频年来，一些建模责任接洽到了同步和飘荡景色，但这类轮廓模子仍未出现，需要进一步的实验研究来科罚这一要害问题。

从这个角度来看，除了进一步研究静息情状和刺激与大脑临界性之间的关系之外，一个意念念的阶梯可能是研究神经元雪崩之外的其他临界性象征，举例无标度计议性或其他动态功能贯串模式，举例通过狡计不同位置信号之间的瞬时相位差得到的动态功能贯串模式。另一方面，大脑皮层可能的自组织机制的合理模子可能必须接洽到其飘荡行径，在当前的研究中，其特征通过雪崩大小散布中的险阻和刺激后功率谱中的特征峰出现。从这个角度看，雪崩和飘荡可能代表了大脑皮层动态的两个相互交汇且功能计议的方面，在往日对大脑感官编码进行表面和实验研究时，必须将这两个方面聚集起来接洽。

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